В лесу многие из этих растений, часто мелких, обращают на себя внимание большей формой, и ни одно - яркими цветами, что дало повод назвать их нецветковые. Второе название, споровые, они получили за свои органы размножения - споры - одноклеточные микроскопические образования, которые в начале прорастания дают заросток, встреча мужских и женских клеток, и только потом появляется само зеленое растение.

Мир споровых растений включает в себя несколько классов, начиная от высших: папоротники, хвощи, плауны, мхи, и заканчивая низшими - лишайниками. Из всего обилия споровых растений тайги самые крупные - папоротники. Из них обычны: кочедыжник женский, голокучник Линнея, страусник.

С наступлением тепла, когда все растения распускают свои листья, оживают и папоротники, при этом проявляют свою особенность, выпуская вначале из земли стебель в виде зеленых спиралей, чем отличаются от семенных, у которых росток устремляется прямо вверх.

Через несколько недель, когда в листьях накопится достаточное количество энергии, наступает пара размножения, и появляются особые образования сорусы, в которых развиваются споры. Они располагаются на нижней стороне листьев и сверху не видны. Чтобы увидеть их, нужно листья повернуть, и тогда перед глазами они предстанут в виде коричневатых почек или бугорков.

Расположение сорусов возле жилок листа, форма их краев, количество - все это служит дополнительным отличительным признаком одного вида папоротника от другого.

Из крупных папоротников самый обычный - кочедыжник женский. Свое название кочедыжник он получил за крючочки, расположенные в основании листьев, напоминающих своей формой крупные крючки, с помощью которых деревенские жители плели лапти. Кочедыжник часто образует заросли из широких, сложно изрезанных, перистых, склоненных к земле листьев. Когда проходишь через такие заросли, то как будто на мгновение попадаешь в зеленый мир древнего каменноугольного периода - время господства споровых растений.

Другой высокий папоротник, страусник, встречается реже и предпочитает лога с ручьями. Листья у него тоже перистые, но в отличие от кочедыжника, поднимаются прямо вверх, почти до метра, и располагаются по кругу, образуя зеленый конус, похожий на стеклянный сосуд, который французы называют "фужер" . Еще одно отличие, заметное издалека: его сорусы собираются на отдельном листе, который своей формой напоминает перо страуса, правда, коричневого цвета.

Третий обычный папоротник - голокучник Линнея, который раньше называли щитовник из-за треугольной формы листьев, напоминающей щиты древних воинов. Он невысокий, от 15 до 20 см, если летом он как-то теряется среди зелени травы, то осенью становится далеко заметным, принимая беловатую окраску.

Следующий класс споровых растений - хвощи. Самый высокий и необычный по форме из них - зимующий. Заросли его напоминают зеленые трубки высотой до 60 см. Для них характерно, что они почти не меняют свой зеленый цвет, осенью среди желтой листвы они выглядят свежими, весной, пробиваясь из-под снега, более темными, но зелеными.

После окончательного схода снега, когда поверхность земли прогреется, зимующий хвощ оживает, признаком этого служит появление в местах соединения отдельных члеников стебля (членистость стеблей - характерный признак всех хвощей) - мелких острых листочков. Другой признак оживления - разрастание на кончике стебля коричневатой шишечки - спорангия.

В жизни леса зимующий хвощ имеет значение как кормовая трава для лося, которая рано выходит из-под снега. Кроме этого, зимующий хвощ находил применение в промышленности, и связано это было с особенностью строения его клеток. В них, как и у других представителей хвощовых, содержатся кристаллы твердого минерала кремния, но в особо концентрированном состоянии. Это преимущество и было использовано для шлифовки оптических стекол стеблями, когда не было специальных паст.

Другой хвощ, с особенностями которого пришлось познакомиться детям в далекие годы военного лихолетья, когда были затруднения с пищей - лесной. Для этого хвоща характерно, что при наступлении тепла зимующие корневища вначале выпускают голые стебли с беловатыми острыми шишечками, наполненными жирными спорами. Именно эти шишечки, под названием "пестики", и шли тогда в пищу.

В июне стебли лесного хвоща покрываются зелеными веточками-листьями, расположенными круговыми ярусами, от чего само растение приобретает оригинальный вид, а заросли его придают лесным полянам какой-то туманный цвет, как будто на траве лежит нежная вуаль из тонких нитей.

На лесной хвощ походит полевой, у которого тогда ценились корневые клубеньки. Их обычно собирали по береговым обрывчикам. На вкус они были сладковатые и цвет имели черный. От лесного хвоща полевой отличался тем, что его листья-веточки ветвились один раз, и все растение выглядело не таким густым.

Полевой хвощ обычно растет в поймах рек, где образует настолько обширные поля по сырым ложбинам, что они получили название хвощевники, которые в пору заготовки кормов выкашивали для получения особого сена. Это сено, обладая положительными для желудка скота свойствами, имело отрицательное значение для зубов: при длительном потреблении быстро стирало эмаль из-за наличия кремния в клеточках.

Все хвощи предпочитают сырые места, а топяной - прямо воду. При этом в ручьях на увалах выбирает участки, где течение слабое. Его неветвящиеся веточки коротки и поэтому, хотя он и образует заросли, они всегда выглядят прозрачными. Из всех хвощей он самый высокий, до 70 см.

В противоположность ему, камышковый - самый лесной, очень низкий, не более 15 см. Кроме того, стебли его извилистые, поэтому в траве малозаметные, напоминая клубочки, в которых только при внимательном рассмотрении видны темные спорангии.

Представители следующего класса, плауновые, в сравнении с папоротниками и хвощами, в зелени тайги не выделяются своими размерами, зато удивляют обликом. Они похожи на разветвленные ленты, которые стелются по самой земле, как бы плывут. В тайге обычны два вида: годичный и сплющенный.

Стебли годичного, или колючего, покрытые жесткими короткими листочками, походят на светло-зеленые мохнатые разветвленные ленты, расползающиеся от корня в стороны до метра. В июле на концах веточек поднимаются спорангии - желтоватые колоски, наполненные спорами. Созревшие споры в колосках обладают одной особенностью, на которую с древних времен обратил внимание человек - хорошо впитывать влагу и не слипаться, поэтому их использовали для заживления ран. Не потеряли своего значения споры и в наши дни: из них готовят детскую присыпку - ликоподиум.

Плаун сплюснутый еще менее заметен в зелени трав и мхов. Сплюснутые стебли покрыты прижатыми листочками, и только тонкие, поднимающиеся колоски делают растение более заметными.

Про плаун годичный следует сказать еще то, что на Севере его часто использовали в эстетических целях. Осенью, когда начиналась установка зимних внутренних рам в окна, его извилистые стебли закладывались вместе с кистями рябины между ними. Такое украшение, контрастируя с однообразной белизной снегов за окном, всю зиму радовало взор живыми красками лета.

Если представители папоротников, хвощей и плаунов, в большинстве случаев, в тайге встречаются островами или кружками, то представители класса мхов - сплошным ковром, стелющимся по земле. Мхов насчитывается более сотни видов, но люди различают между ними всего несколько видов, потому что они мелкие и выглядят одинаково, да и в хозяйстве мало применимы. Для того, чтобы увидеть различия между ними, надо низко наклониться или встать на колени, но не помогает и это: надо носить увеличительное стекло для рассматривания деталей строения. Из-за своих малых размеров и неброских различий редкие из мхов имеют запоминающиеся русские названия. Исключением из этого является один широко распространенный, с типичным обликом для этого семейства - кукушкин лен.

В систематическом плане он принадлежит к семейству политриховых, подкласса бриевых, для которых характерно преобладание видов, имеющих жесткие зеленые игольчатые листья.

С этим мхом, про который, как и про хвойный лес, можно сказать поговоркой - "зимой и летом одним цветом", мы встречаемся с весны до осени. Он становится особенно нужным в летнюю пору, когда, собирая ягоды, захочется отдохнуть и присесть на землю, здесь лучше сухой кочки, покрытой кукушкиным льном, нет. Делать это нужно как можно реже, при отсутствии пней и валежника, так как, несмотря на "выносливую" упругость, мох очень чувствителен к давлению, особенно частому, поэтому быстро исчезает на тропинках.

Людям кочки, покрытые этим мхом, всегда кажутся однообразно зелеными, на самом деле, это не так, стоит войти в лес в мае или начале июня, как издалека в них обнаружатся новые цвета: беловатые и коричневатые. С близкого расстояния будет видно, что коричневый цвет придают скопления тонких нитей, а беловатый - острые колпачки из серебристых волосков, торчащих на кончиках этих нитей. При взгляде на такую кочку, порой, в голову может прийти сравнение, что это какие-то отряды крошечных лесных существ, построившихся с поднятыми к небу древними пиками, приготовились к завоеванию новых земель. Такое фантастическое предположение о подготовке к завоеванию станет близким к реальности, если снять серебристые колпачки, под ними обнаружатся зеленые или коричневые, в зависимости от времени года, коробочки, набитые спорами, которые и будут завоевывать, вернее, заселять новые просторы тайги.

Сами коробочки, имеющие ребра и крышечку разнообразной формы, напоминающие высокую пивную кружку, имеют большое значение в различии разных видов мхов, наряду с другими деталями строения, однако большинство их можно рассмотреть только под лупой, а лучше в специальный прибор - бинокуляр.

Благодаря особенностям формы коробочек, хорошо запоминается еще один мох из этого же подкласса, правда, встречается он редко, так как для своей жизни выбирает особые условия - кучи помета крупных лесных животных. Здесь в пору спороношения он выглядит в виде красноватых зонтиков на таких же красноватых нитях, торчащих группами - это сплахнум красный. При первых встречах он может показаться представителем другого царства - грибов.

В отличие от представителей семейства политриховых мхов, виды семейства бриевых и родобиевых стебельки имеют короткие, поэтому напоминают многолучевые звездочки, разбросанные по сырой земле. Когда же начинается спороношение, они принимают особый вид, напоминая тропическую траву пампасов, у которой из пышного скопления листьев, расположенных кругом у земли высоко вздымаются цветочные побеги, порой до 1,5 метров. Чтобы сравняться с такой травой, наши мхи должны увеличиться в сотни раз.

Каждый человек, осматривая деревянные крыши домов, а теперь и шиферные, обращает внимание, что они со временем покрываются какими-то зелеными островками, вначале мелкими, затем более крупными - так проявляют себя мхи из рода туидьевых, с очень нежными и линейными листочками. Они так же, как другие мхи в период размножения, приобретают коричневую окраску, которую им придают крохотные коробочки на ниточках-ножках.

На крышах эти мхи получают простор и чувствуют себя выше других, при этом успешно разрастаются, однако для хозяев домов это не приносит радости. Перегной, накапливающийся под ними, задерживает влагу и ускоряет процесс гниения досок. Раньше для сохранения досок их пропитывали смолой, потом крыши стали крыть шифером, но мхи прижились и здесь.

В подклассе бриевых мхов, наряду с мелкими, в лесах встречаются более крупные и другой формы. Так, например, представитель семейства ретидиевых - птилий гребенчатый, растущий в основании древесных стволов, похож на желтоватое птичье перышко, достигает высоты 4-5 см.

Другой представитель рода хилокомиумов, предпочитающий сырые ельники, демонстрирует оригинальную форму своего строения, очень похожую на древесную сосновую с ветвями-мутовками, но очень малых размеров. Эти мутовки, как и у сосны, появляются каждый год, и мох получает очередной этаж зелени, поэтому его называют еще "этажный". Форму крошечных деревьев с развесистыми кронами демонстрирует еще один мох - клемациум, который предпочитает селиться на сухих полянах.

Вместе с деревоподобными мхами лес богат и другими формами, не имеющими "ствола", например, из рода туидиевых и леукодиевых. Они довольно часто встречаются в березниках, где, как рыхлая зеленая шерсть, собираются у основания стволов или разрастаются в нижних ветвях. Их крошечные коробочки со спорами так мелки, что даже в пору массового спороношения слабо меняют зеленый цвет.

Зеленые, или гипновые, мхи не только густо заселяют землю, но и воду, где господствуют представители семейств фонтиналисовых и каллиэргеновых групп "водников".

Фонтиналис нередко селится в постоянных ручьях чугаса, бегущих по оврагам, и летом, разрастаясь, проявляет себя зелеными нитями, которые при ближайшем рассмотрении предстают как нежные стебельки с листочками-волосками.

Коллиэргены, или "черные мхи", предпочитают спокойную воду и очень часто болотную. Именно здесь они создают опасные своей обманчивой зеленью "полянки", которые скрывают глубокие ямы. Этому способствует то, что подводное переплетение стеблей с черными листьями походит на торфяной грунт, а верхние зеленые кончики - на траву, растущую из него; не замечая этого, человек или животное подходят к болоту, смело вступают на такую "полянку" и вдруг оказываются в черной грязи, которая уходит из-под ног.

Тесно с влагой связана еще одна группа мхов из подкласса бриевых, получивших собирательное русское название "серебрянок". Такое название возникло из-за их особенности, с одной стороны, когда листочки погружены в воду и удерживают на себе пузырьки воздуха, то под ее поверхностью они приобретают серебристый вид. С другой стороны, на суше, где они обычно растут рядом со стволами на сырых местах, подолгу сохраняют капельки росы или дождя, тоже серебристого цвета. Листья этих мхов плоские и походят на листья обычных трав, но имеют несколько особенностей. Первая - они очень мелкие, от нескольких миллиметров до одного, и тонкие, меньше миллиметра. При такой толщине в них с помощью микроскопа можно изучить строение и жизнь одной клетки. Еще одна характерная особенность жилок, которые, как сеть, покрывают листья цветковых растений, у них остаются по одной, а сами листочки имеют обыкновение равномерно уменьшаться на веточке от основания к вершине.

Если представители подкласса юнгерманиевых мхов практически выпадают из поля зрения собирателя лесных даров из-за своих мелких размеров, а также сходства с другими, то представители подкласса маршанциевых могут привлечь внимание своей формой при более крупных размерах. Из них довольно обычна по берегам ручьев прессия. Ее плоские разветвленные тела, извиваясь по самой земле, с весны украшаются очень своеобразными спорангиями, похожими на звездчатые зонтики в диаметре до 6-7 мм и потому хорошо заметными.

В отличие от наземных форм маршанций, водные более мелкие, и форма их напоминает обрывки травы, плавающие среди другой зелени, практически не привлекает взгляда. К ним относится, например, ричия, длиной 4-5 мм, с разветвленными концами, которые походят на какой-то мусор.

Если для человека значение разнообразных гипновых мхов пока невелико, то для тайги - громадное. Именно они своим плотным ковром защищают почву от водной эрозии. Их покров предохраняет корни деревьев и кустов, расположенных близко у поверхности почвы, от низких температур, когда снежный покров не образовался или, наоборот, рано сошел. Они поселяются на сплошных гарях, создавая первые скопления гумуса. Они регулируют влажность и температуру почвы в летний период, не допуская резких колебаний. В тайге, где из-за плохой освещенности не возникает луговая дерновая почва с многолетним растительным войлоком, скрывающим дневную жизнь беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Моховой покров берет на себя эту защитную роль. Наконец, зимой рыхлый незамерзающий моховый покров облегчает движение мелким мышевидным животным, не впадающим в спячку.

В хозяйстве человека гипновые мхи играли важную роль как утеплители жилища в период продвижения его на Север, особенно в древности. Сейчас эта роль осталась там, где идет деревянное строительство. Здесь сухие лесные мхи постоянно используются для утепления пазов, между бревен в оконных и дверных проемах.

В лесу, занимаясь поиском грибов или ягод, человек, перемещаясь с места на место, часто встречает острова мхов, как обычно мягких, но другого цвета, чаще бледно-желтого или буроватого, которые занимают различные понижения среди ровной поверхности грунтов.

Если присмотреться к этим желтым островам, то обнаружится, что растения, создающие их, походят на зеленые мхи. Стоит потянуть одно из них, как сразу обнаружится различие - они без труда отрываются, потому что не имеют корня. При близком рассмотрении вырванного стебелька обнаружится другая разница в общем строении. Их мелкие веточки с мелкими листочками, равномерно покрывающие стебель, наверху сгущаясь, образуют характерную звездчатую головку, которой нет у зеленых мхов. Такое строение характерно для сфагновых или торфяных мхов. Отсутствие корней у торфяных мхов накладывает большой отпечаток на их жизнь. Во-первых, воду они получают листьями, а не по стеблю от корней. Во-вторых, они, ежегодно нарастая верхними частями, как бы отбрасывают нижние, которые с годами, отмирая, превратятся в знакомые слои торфа.

Слой верхних живых мхов, называемых "очес", ежегодно подрастая и поднимаясь вверх, как дрожжевое тесто в кастрюльке, создает не виданные в других растительных сообществах экологические условия, связанные с угрозой быть погребенными с годами под торфом.

В округе встречается более десятка видов сфагновых мхов, и они внешне так похожи, что различить отдельные можно только под бинокуляром. В полевых условиях сделать это трудно, правда, некоторые виды выдает общая окраска - то красноватая, то зеленая, то желтая. Большинство видов живет на болотах, которые, благодаря сфагновым мхам, служат накопителями чистой воды и регуляторами водотока малых рек.

В лесах обычно встречается два вида: остролистный и компактный, остальные, например, магелланский, вульфа, бурый болотный, оттопыренный, характерны для болот.

Когда говорят о дремучести каких-то лесов, то обычно имеют в виду главный признак их - "седую замшелость", которую рождают растения, имеющие в облике мало общего с гипновыми и сфагновыми мхами, разве что малых размеров - это лишайники. Они представляют особый тип низших споровых растений, соединивших в себе типы водорослей и грибов в одном организме. Это соединение, получившее название симбиоз, дает им определенные преимущества перед другими.

В лишайниках гифы гриба, в первую очередь, создают ту или иную форму тела, его своеобразный "дом", в котором, поселяясь, зеленые водоросли придают ему зеленоватый цвет и, главное, накапливают энергию солнца. При таком сожительстве оба "хозяина" имеют выгоду: гифы гриба приносят минеральные вещества, а водоросли - органические. В конечном итоге лишайники приобретают особую способность жить в очень неблагоприятных условиях на Севере при длительных низких температурах. В результате только лишайники постоянно живут на голых, промерзающих зимой скалах Полярного Урала.

В тайге многие виды лишайников, которых в округе десятки, также живут в более жестких климатических условиях, а именно, на деревьях, подвергаясь зимой влиянию сильных холодов, летом - сухосте и жаре. Не смотря на это, процветают и создают картину дремучести и старости, которую подчеркивают данные им русские названия, бородачи и косматики.

Бородачи, или вислянки, принадлежат к нескольким родам, в лесу наиболее заметны своими бледно-зеленоватыми длинными телами. Отдельные виды их становятся рекордсменами среди всего мира лишайников. Один из них, уснея длиннейшая, достигает длины 1 метра. Кроме длины бородачи обладают еще одной редкой особенностью: они растут вниз к земле, а не вверх, как основная масса представителей зеленого царства.

Другая особенность бородачей - медленный рост, всего два-три миллиметра в год, присуща и другим лишайникам. За 60-70 лет, достигнув метровой длины, они практически проживают среднюю человеческую жизнь.

Третья особенность усней и бородачей также присуща большинству лишайников - высокие требования к чистоте окружающего воздуха. Стоит появиться в воздухе серному, а чаще углекислому газу, как они прекращают свой рост и гибнут, являясь, в данном случае, надежными указателями загрязнения воздуха.

В отличие от вислянок, лишайники, с общим русским названием косматки, растут в разных направлениях. Среди них эвернии, отличающиеся более широкими лопастями тела, тянутся преимущественно вверх и в стороны, тогда как более тонкие свисают вниз. Именно эти лишайники, разрастаясь вместе на сухих нижних ветвях деревьев, придают им неухоженный, "непричесанный", косматый вид.

Среди эпифитных, т. е. растущих на ветвях и стволах лишайников, как правило, присутствуют виды с плоскими и прижатыми телами - пармелии . Без их кружавчатых, голубоватых или зеленоватых тел лес бывает только при сильной загазованности. Там, где воздух чист, они, разрастаясь на темных стволах хвойных деревьев, особенно с северной стороны, придают всему лесу больше света. Кроме пармелий лопастную уплощенную форму демонстрируют и цетрарии, которые поселяются среди других лишайников, сразу выделяются своим золотистым цветом. Особенно ярким он бывает у редкой цетрарии, растущей на старых стволах можжевельника.

На древесных стволах, кроме лишайников с лопастными и кустистыми формами тела, есть обычные виды, состоящие из мелких бородавочек, чешуек, которые, соединяясь между собой, образуют хорошо видимые пятна и кружки, напоминающие накипь, за что их и зовут накипные.

Одним из таких накипных лишайников является стенная золотянка - характерный спутник осиновой коры. Если взять на себя труд и осмотреть стволы нескольких осин, то непременно встретишь на зеленой коре ярко- желтые пятна - это и будет золотянка. Часто рядом с ней встречается и другой накипной лишайник - колоплака, но черного цвета.

Благодаря своим малым размерам и, в большинстве, неяркой окраске, накипные лишайники дали много открытий новых видов, в том числе и на просторах округа. Так, в конце второго тысячелетия на территории Кондинского района были найдены эндемичные виды: гилекта Леушинская и гилекта чернеющая.

Разнообразию форм тела эпифетных лишаников не уступают и наземные. Именно среди них живет широко распространенный в округе лишайник, который в быту называют "мох", и который целиком поддерживает жизнь ценного для человека Севера копытного животного, а именно северного оленя, за что он и получил название кладония оленья.

Этот лишайник любит светлые сосновые леса, где, разрастаясь столетиями, создает сплошной, почти белый покров, из-за которого они получили название боры-беломошники. Видеть эти боры, особенно в летнюю жару - зрелище, запоминающееся надолго еще и потому, что их остается все меньше и меньше из-за вмешательства человека, который, в лучшем случае, вытаптывает их, в худшем - выжигает.

В жаркий день в таком лесу сразу поражает снежная белизна земли, из которой к небу тянутся желтые прямые стволы сосен, между которыми, в отличие от тайги, далеко просматривается все пространство. Тишина нарушается лишь какими-то шорохами, будто испуганные маленькие зверьки карабкаются по стволам, но это не белки, это шелестят всего лишь желтоватые тонкие пленки, свисающие с желтой коры под слабым ветром. Когда проходит первое восхищение от увиденной картины, и человек начинает идти дальше, его поразит новое явление - в жаркий полдень громкий хруст лишайников, как зимой хруст снега под ногами.

В тайге, где на земле господствуют влаголюбивые гипновые мхи, лишайникам трудно бывает найти сухие места, как в сосновых борах, поэтому здесь они не образуют больших зарослей и довольствуются старыми пнями, толстыми стволами поваленных деревьев или высокими сухими кочками, лишенными мхов.

По форме тела наземные лишайники делятся на две группы: кустистые и листоватые. Кладонии относятся к первой группе кустистых, среди них в тайге обычна лесная, а в борах - оленья. В лесу светло-зеленые, порой почти белые кустики кладоний своими веточками напоминают крошечные деревья, которые не сгибаются под ветром и, почти не меняя цвета в течение лета, выглядят неживыми, поэтому особенно неожиданной бывает встреча на кончиках веточек новых цветов. Наиболее яркими цветами среди кустистых лишайников раскрашиваются отдельные виды трубчатых кладоний, как, например, пальчиковый. У них в пору размножения самые кончики веточек вдруг приобретают ярко-красный цвет, как будто это капельки крови, упавшей из ран каких-то теплокровных животных.

В отличие от кустистых лишайников, листоватые предстают розетками или лентами. Среди листоватых наиболее крупная - лобария легочная, растущая на коре поваленных хвойных деревьев. Свое название, легочная, она, видимо, получила за сходство поверхности тела в широких жилах с внутренним строением легких млекопитающих.

Другие плоские лопастные лишайники, пельтигеры, которых несколько видов в тайге, встречаются чаще. Обычно они выставляют свои листовые тела возле пней или стволов деревьев, часто окружая их.

Значение лишайников в кругообороте энергии живого вещества особенно велико в горах, где они выступают в роли первых накопителей гумуса в трещинах скал, куда позже приходят цветковые растения. Ценны они как накопители гумуса и на равнинах, особенно в сосновых лесах, растущих на сухих песчаных грунтах

Высшие споровые растения

Работа по созданию участка "Высших споровых растений" в открытом грунте была начата в 1966 году по инициативе директора Ботанического сада проф. И.П. Белоконя. Современный коллекционный фонд собирали сотрудники нескольких поколений. Работы по созданию участка проводили сотрудники Е.Г. Ромс, Т.В. Плотникова, Г.Д. Ермоленко, первые растения из окрестностей г. Киева были привезены Т.П. Коршук. Курировала экспозицию и З.П. Козлова, которая была куратором коллекции архегониальных растений в закрытом грунте. Значительную научную и практическую работу с 1975 до 2000 года проводила к.б.н. Н.М. Стеценко, благодаря которой количество представленных в экспозиции растений увеличилось вдвое, и достигало 116 коллекционных единиц. На сегодняшний день куратором участка является к.б.н. Е.В. Вашека.

Пополнение коллекции происходило как за счет растений, привезенных из экспедиций, которые охватывали не только территорию Украины, но и районы Кавказа, Дальнего Востока, Средней Азии, так и за счет растений, полученных из других ботанических садов, и выращенных из спор. Последний способ в наше время является основным для увеличения коллекционных фондов.

По состоянию на конец 2006 года на участке "Высших споровых растений" представлено 125 коллекционных единиц, которые принадлежат к трем отделам (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), четырем классам и четырнадцати семействам. Наиболее представлены папоротникообразные, которые насчитывают 84 вида, 1 подвид, 4 разновидности и 33 культивара.

Подобные документы

Морфологические особенности двудольных растений. Двудольные как группа цветковых растений. Строение семян цветковых растений. Вегетативные и репродуктивные органы. Значение в хозяйственной деятельности человека. Эфиромасличные и декоративные растения.

презентация , добавлен 19.01.2012


Влияние температуры на особенности прорастания и всхожести семян эфемеров в лабораторных и полевых условиях. Определение минимальной, оптимальной и максимальной температуры прорастания семян эфемерных растений Донбасса, их таксономический анализ.

магистерская работа , добавлен 19.11.2015


Вегетативное размножение - размножение растений при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. Преимущества вегетативного размножения. Разные способы размножения растений, методы выращивания растений семенным способом.

реферат , добавлен 07.06.2010


Виды вегетативного размножения растений. Типы искусственного вегетативного размножения растений. Деление куста, корневые и стеблевые отпрыски. Размножение растений отводками и прививками, окулировка и копулировка. Характеристика метода культуры клеток.

реферат , добавлен 09.12.2011


Основные способы увеличения надземной массы и площади поверхности растения. Строение травянистых и деревянистых кормофитов. Виды корневых систем, побегов, листов и цветков, соцветий и плодов. Морфология растений, их органы размножения и способы опыления.

контрольная работа , добавлен 12.11.2010


Что такое "ботанический сад". История формирования Ботанического сада им. А.В. Фомина, его структура. Участок хвойных растений или "Pinetum". Покрытосеменные древесные растения Ботанического сада, магнолии, описание участка реликтовых древесных растений.

курсовая работа , добавлен 21.09.2010


Виды растений, которые применяются в озеленении: обзор и краткая характеристика. Растения для озеленения городов с многочисленным населением, ассортимент деревьев и кустарников. Особенности размножения декоративных растений. Формирование кроны деревьев.

курсовая работа , добавлен 17.11.2014


Токсикологическая классификация растений. Механизмы токсикологической защиты растений, ядовитые органы. Особенности токсического действия растительных ядов. Ядовитые растения хребта Азиш-Тау: таксономический, биоморфологический и биоэкологический анализ.

дипломная работа , добавлен 18.07.2014


Классификация низших растений. Строение и формы бактерий, их роль и распространение в природе. Характеристика отделов сине-зеленых, диатомовых, бурых и красных водорослей. Особенности их строения и размножения, области обитания, хозяйственное значение.

курсовая работа , добавлен 11.02.2014


Общая характеристика ядовитых растений, их значение, распространение и роль в природе и жизни человека. Первая помощь при отравлении ядовитыми растениями. Биолого-морфологическая характеристика ядовитых растений. Ядовитые растения Нижегородской области.

Подцарство высших растений включает в себя зеленые растения, обитающие на суше. В зависимости от степени дифференци- ровки тканей и особенностей размножения их делят на две неравные но величине и значению группы - высшие споровые растения и семенные растения. Споровые растения размножаются и расселяются с помощью спор. Семенные растения морфологически более сложно устроены, и единицей размножения и расселения у них служит семя. В подцарстве высших известны миогочисленные ископаемые виды растений. Современные представители объединены в пять отделов споровых и два отдела семенных растений.

Высшие споровые растения

Высшие споровые растения населяют сушу более 400 млн лет. Первые растения были небольшого размера, имели просто устроенные вегетативные органы. В процессе эволюции совершенствовалось внутреннее и внешнее строение. У высших споровых растений споры образуются в многоклеточных спорангиях и приспособлены к распространению ветром. Из спор развивается гаметофит, который называется заросток, на нем формируются половые органы. Для полового размножения необходима капельно-жидкая вода. Бесполое и половое поколения у споровых представлены самосто- ятельным и организмами.

К высшим споровым растениям относятся отделы: моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Отдел моховидные. К этой группе относятся древнейшие и наиболее просто устроенные высшие растения. Характерной чертой мхов, которая отличает их от всех высших растений, является доминирование в жизненном цикле гаметофита - полового поколения. К другим признакам моховидных относятся следующие:

• у наиболее примитивных представителей тело представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения;
• у моховидных нет корней, к субстрату растения прикрепляются ризоидами;
• у мхов нет проводящей системы, в отличие от всех высших растений мхи - бессосудистые растения;
• поглощение и испарение воды осуществляется через всю поверхность тела;
• у сфагновых мхов развита водозапасающая ткань;
• не развиты механические ткани, поэтому мхи небольшого размера, растут куртинами;
• большинство мхов размножается вегетативно (с помощью частей веточек, листьев, выводковых почек).

Зеленое растение мхов представлено гаметофитом, на котором образуются гаметангии. Они формируются на верхушке побега. Оплодотворение возможно только при наличии воды. В каплю воды выделяется множество сперматозоидов и вместе с ней может переноситься с растения на растение. После оплодотворения развивается спорофит. Он представляет собой коробочку с ножкой, с помощью которой присасывается к зеленому растению-гамето- фиту и живет за счет него. Спорофит и гаметофит на этом этане представляют как бы одно растение. В коробочке созревает множество спор, они рассыпаются и переносятся ветром. Среди мхов имеются как однодомные, так и двудомные организмы.

Мхи - многолетние небольшие вечнозеленые растения. В течение жизни они могут полностью высыхать, но после смачивания возвращаться к вегетации. Мхи очень медленно растут, всего несколько миллиметров в год. Сфагновые мхи известны как природные антисептики, они мало поддаются гниению и формируют торфяные залежи на верховых болотах. Большое значение имеют мхи для водообмена - они задерживают атмосферную воду и переводят ее в состояние грунтовой. Из-за особенностей строения мхи заселяют наиболее влажные местообитания. Они встречаются в тундре, в таежных лесах, на верховых и переходных болотах. Встречаются луговые и эпифитные мхи.

Моховидные достаточно разнообразны (рис. 9.21). Среди них встречаются плоские слоевищные растения, такие как маршанция (класс печеночники) - напочвенное растение в виде дихотомически ветвящейся веточки размером до 10 см. Маршанцию можно встретить на влажных местах, в лесу на старых кострищах, на древесине.

Рис. 9.21.

• 1 - политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune, а - лист, б - коробочек); 2 - маршанция многообразная (Marchantia );
• 3 - мний (Mnium utidulatum ); 4 - сфагнум (Sphagnum )

Сфагновые мхи распространены по все миру, заселяют верховые болота, образуют на них большие подушковидные куртины. Сфагнумы - растения бледно-зеленого цвета, высыхая, становятся белесыми или светло-бурыми, за что их называют белыми мхами.

Сфагновые мхи могут быстро и в большом количестве накапливать воду в мертвых водоносных клетках.

Самая многочисленная группа мхов - бриевые или настоящие мхи. Широко распространен мох политрихум обыкновенный, или кукушкин лен, обитатель хвойных лесов, сырых лугов, болот. Его стебель, до 40 см длиной, густо прокрыт жесткими узкими листьями. В таежных лесах политрихум образует сплошной покров, такие леса называют долгомошными.

Отдел плауновидные. К этой группе относятся растения с развитыми проводящими тканями. Вместе с хвощевидными и папоротниковидными они составляют группу сосудистых споровых растений.

Плауны одна из наиболее древних групп растений. В каменноугольный период плауновидные представляли собой огромные древовидные формы. Ископаемые лепидодендроны были высотой до 30 м. Они и другие вымершие споровые растения сформировали залежи каменного угля.

Современные нлауновидные - это многолетние вечнозеленые травы, высотой до 15-20 см. У плаунов хорошо развиты вегетативные органы. Плауны имеют длинный ползучий дихотомически ветвящийся стебель, покрытый жесткими мелкими чешуевидными листочками. От побега отрастают придаточные корни. Вертикальные веточки заканчиваются спороносными колосками (рис. 9.22). Созревшие в них споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают в очень маленькие (2-3 мм) заростки. Бесцветный гамето- фит развивается под землей в течение 15-20 лет. Заростки способны существовать только благодаря симбиотическим грибам. На заростках образуются гаметы, и в присутствии воды происходит оплодотворение, после чего развивается новое растение-спорофит. Плауны могут размножаться и вегетативно, частями стебля.

Споры плауна содержат много масла. Раньше они использовались в пиротехнике, для изготовления мелких и фасонных форм для литья (художественное литье в Касли), как детская присыпка, для обсыпки пилюль.

В современной флоре нлауновидные занимают скромное положение. Главные представили отдела - виды рода плаун, связаны с хвойными лесами Азии и Северной Америки (плаун годичный, плаун булавовидный, баранец). В более теплых местообитаниях распространены мелкие растения рода селягинелла. Она интересна тем, что у нее формируется два вида спор - микро- и мегаспоры, из которых развиваются разнополые заростки. Это новое для наземных растений явление - разноспоровость, разовьется у более эволюционно продвинутых групп.

Рис. 9.22. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):

1 - общий вид спорофита; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - спора с двух сторон; 4 - заросток; 5 - заросток с молодым спорофитом

Отдел хвощевидные. Это самый малочисленный среди споровых растений отдел. В каменноугольном периоде хвощи были представлены большим разнообразием форм. Вымершие древовидные каламиты образовывали болотные леса. Современные хвощевидные - это многолетние травянистые растения. Из-за особенностей строения вегетативного тела хвощи называют также членистые - побег имеет выраженное метамерное строение. Метамером является полое междоузлие и мутовка боковых веточек. Листья на побеге редуцированы, превратились в мелкие щетинки. Они расположены супротивно на боковых стеблях и образуют мутовку в узлах главного побега. Функция фотосинтеза перешла к зеленым стеблям. Часто покровы хвощей пропитаны кремнеземом, поэтому на ощупь эти растения очень жесткие. От подземного горизонтального корневища отрастают придаточные корни, часто на корневище образуются клубеньки, заполненные крахмалом. Весной от корневища отрастают вертикальные спороносные побеги, они светло-бурого цвета и выполняют только функцию размножения. Летом на этих же корневищах развиваются зеленые вегетативные побеги. У некоторых хвощей спорангии образуются на зеленых побегах, т.е. вегетативная и спороносная функции не разделены. Спорангии расположены в верхушечных спороносных колосках, спорофиллы имеют оригинальное строение в виде шестигранного щитка. Из спор вырастают заростки, которые имеют форму маленьких зеленых пластиночек. Заростки развиваются быстро, и через несколько недель на них развиваются антеридии и архегонии, после оплодотворения начинает развиваться молодой спорофит. Для оплодотворения, как и веем споровым, необходима вода. Растения успешно размножаются вегетативно, частями подземного корневища.

Хвощевидные - это, в основном, растения Северного полушария, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, на влажных лугах и полях. В культурных ценозах хвощи являются злостными сорняками. Типичными представителями этого отдела являются хвощ лесной, хвощ топяной, хвощ полевой (рис. 9.23), хвощ приречный.

Рис. 9.23. Хвощ полевой (Equisetum arvense):

• 1 - общий вид спорофита {а - вегетативные побеги с мутовчато расположенными боковыми веточками, б - спороносные весенние побеги);
• 2 - спорофилл - щиток с верхней и нижней стороны; 3 - шаровидная спора с закрученными элатерами; 4 - споры с раскрученными элатерами

Отдел папоротниковидные. Древние ископаемые папоротники, совместно с другими вымершими плаунами и хвощевидными, составляли мощные каменноугольные леса. В современном растительном покрове представители этого отдела самые распространенные из споровых растений. Более всего их во влажных тропиках. Там встречаются древовидные папоротники, высотой до 20 м, травянистые формы, эпифиты и лианы. Папоротники умеренного пояса - это травянистые растения с многолетним подземным корневищем, на котором каждый год образуются пучки новых крупных листьев. Листья имеют характерную особенность - они растут своей верхушкой, как стебель. Неразвившиеся листья сложены улиткообразно, вырастая, они разворачиваются в плоский лист, расчлененный на черешок и листовую пластинку. Такой лист имеет свое название - вайя. У большинства папоротников листья перистые. Некоторые папоротники имеют отдельно вегетативные и репродуктивные листья - спорофиллы.

Зеленое растение папоротника - спорофит. Спорангии у папоротников расположены на нижней стороне листьев, группами, которые называются сорусы. У многих видов сорусы защищены особым покрывальцем, что спасает споры от высыхания. Для папоротников характерны различные приспособления для разбрасывания спор. Споры имеют многослойную оболочку и хорошо переносят неблагоприятные условия, долго сохраняют способность к прорастанию. Из споры развивается заросток - это самостоятельно живущая обоеполая зеленая пластинка размером до 5 мм. На пей развиваются гаметы, с участием воды происходит оплодотворение. Из зиготы развивается новый папоротник.

Папоротниковидные хорошо приспособлены к различным условиям среды, растут по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях, чаще во влажных лесах, на болотах, лугах. Широко распространены папоротники в лесах умеренной зоны - это орляк, щитовник (рис. 9.24), кочедыжник, стра- усник и многие другие. Встречаются засухоустойчивые формы, наскальные (из родов вудсия, асплениум, полиподиум) и растущие в воде, например плавающий папоротник сальвиния.

Рис. 9.24.

1 - внешний вид папоротника (бесполое поколение); 2 - долька листа с нижней стороны (видны сорусы, одетые покрывалом); 3 - разрез соруса, а - спорангии, б - покрывало; 4 - отдельный спорангий, из которого

высыпаются споры

Высшие споровые растения появились от водорослевого предка приблизительно 400-430 млн лет назад. Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху

заканчивающиеся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами -ризомоидами (прототип корня) и ризоидами (прототип корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. У одних высших растений листья сформировались как выросты на осевых органах (листья плауновидных), у других - за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии. Поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья - спорофиллы (спороносные листья) несли спорангии со спорами, другие - трофофиллы (зеленые листья) выполняли функцию фотосинтеза. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветки покрытосеменных.

Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтогенеза. Происходит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое - гаплоидным гаметофитом.

Спорофит - растение, образующее споры. Споры появляются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза. Они распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одинаковые по размеру. Более высокоорганизованные растенияразноспоровые: в микроспорангиях у них образуются многочисленные мелкие споры -микроспоры, а в мегаспорангиях - крупные мегаспоры. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны.

Гаметофит - растение, образующее гаметы. Мужские гаметы - сперматозоиды образуются в мужских половых многоклеточных органах - антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки - в колбообразных архегониях (рис. 6.1). Оплодотворение яйцеклеток происходит при наличии капельно-жидкой среды, необходимой для движения сперматозоидов. После оплодотворения образуется дипло- идная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Зародыш со временем развивается в новый спорофит.

В жизненном цикле только у моховидных доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений - спорофит. Гаметофит еще называют заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (несколько миллиметров) или клубенька, без дифференциации на органы, прикрепляющегося к почве с помощью ризоидов. Вся эволюция высших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершенствование спорофита.

Рис. 6.1. Происхождение и строение антеридиев и архегониев: А, Б - многокамерный гаметангий; В - образование стенки гаметангия; Г, Д - формирование и строение антеридия; Е-З - этапы формирования и строение архегония; 1 - стенка; 2 - сперматогенная ткань; 3 - яйцеклетка; 4 - шейковые канальцевые клетки; 5 - брюшные канальцевые клетки; 6 - изогаметы; 7 - сперматозоиды

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Общая характеристика. В этот отдел входит более 25 тыс. видов сравнительно просто устроенных существующих ныне высших растений. Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это - единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Мхи представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии они близки и к водорослям.

Характерными признаками мхов являются: 1) отсутствие настоящих корней. У некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами; 2) полное преобладание гаметофазы в цикле развития; 3) у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у других расчленен на стебель и листья; 4) половое и бесполое поколения существуют вместе, при этом спорофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.

По данным многих ученых, моховидные произошли от бурых водорослей. При прорастании спор у них развивается ветвистая зеленая нить - протонема, напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печеночные мхи, а более высокоорганизованными - листостебельные.

В отделе Моховидные рассмотрим классы: Печеночники (Hepaticopsida) и Листостебельные (Bryopsida) .

Класс Печеночники (Hepaticopsida)

Для представителей этого класса, включающего около 8500 видов, характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гамето- фита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита. Наиболее распространенным представителем класса Печеночников является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha L.), произрастающая на влажной лесной почве. Ее слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки (размером до 10 см). Слоевища - раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью ризоидов (рис. 6.2). Органы полового размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде 8 лопастных дисков, сидящих на ножке. На верхней стороне дисков открываются антеридии - сперматозоиды двужгутиковые. На женских гаметофитах - подставки в виде многолучевой звезды: между лучами подставки группами (шейкой вниз) расположены архегонии. В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подставки и проникают в архегоний. После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созревания спор коробочки лопаются, и споры высыпаются. Споры, выпадающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо развитую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит. У печеночников есть и вегетативное размножение, осуществляющееся выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.

Класс Листостебельные мхи Bryopsida (Musci)

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Они широко распространены (от Арктики до «оазисов» Антарктики), с наибольшим числом представителей (около 700 родов, объединяю-

Рис. 6.2. Маршанция (Marchantia polymorpha): А - таллом с мужскими подставками; Б - разрез через мужскую подставку; В - таллом с женскими подставками; Г - продольный разрез через женскую подставку; Д - молодой спорогоний; Е - взрослый спорогоний со вскрывшейся коробочкой; Ж - споры и элатеры; 1 - антеридий; 2 - архегоний; 3 - гаустория; 4 - ножка спорофита; 5 - коробочка; 6 - споры; 7 - элатера

щих 15 тыс. видов). Класс Листостебельные мхи подразделяется на 2 подкласса: Торфяные, или Белые, мхи (Sphagnidae) и Зеленые мхи (Bryidae).

Подкласс Белые, или Торфяные, мхи (Sphagnidae)

Торфяные мхи имеют единственный род Сфагнум (Sphagnum), к которому относится свыше 300 видов. Все представители беловатозеленого цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку (рис. 6.3, А). Веточки сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и мертвых водоносных (гиалиновых) клеток. За счет того, что в своем строении листья имеют мертвые гиалиновые клетки (способные удерживать воду), они обла- дают гигроскопическим свойством. Сфагнум в 4 раза гигроскопичнее ваты. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты (рис. 6.3, Б). При высыхании мертвые клетки

Рис. 6.3. Сфагнум (Sphagnum): А - внешний вид растения: 1 - боковая веточка с листьями; 2 - стебель; Б - анатомическое строение листа (вид сверху): 1 - гиалиновая клетка; 2 - кольчатые утолщения; 3 - пора; 4 - хлорофиллоносная клетка

заполняются воздухом, и мох становится беловатым, отсюда и название - Белый мох. Сфагновые мхи могут быть одно- и двудомными, но в любом случае архегонии и антеридии располагаются на разных боковых веточках. Процесс оплодотворения происходит в присутствии воды с образованием зиготы, из которой развивается бесполое поколение - спорофит в виде шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. В нем в результате мейоза образуются гаплоидные споры. При созревании спор верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка отпадает от коро- бочки, а споры высыпаются и разносятся ветром. Споры прорастают в пластинчатую протонему, на которой образуются побеги нового гаметофита.

Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает - «отторфовывается». Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря за- стойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия в совокупности оказываются неблагоприятными для процессов гниения, т.е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению сфагнумов. Сфагнум может использоваться как антисептическое средство благодаря присутствию фенолоподобного вещества - сфагнола и в качестве перевязочного материала.

Подкласс Зеленые (Бриевые) мхи (Bryidae)

Это наиболее обширный (свыше 14 тыс. видов) подкласс из всех листостебельных мхов, распространенный повсюду. Его представи- тели - это, как правило, многолетние растения высотой от 1 мм до 60 см. Преобладающая окраска зеленая, но может быть буроватокрасной и даже черной. Характерный представитель этого подкласса - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) - один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает в высоту 50 см. Произрастает на сырой почве в лесах, в болотах, образуя крупные подушкообразные дернины. Стебель мха - прямостоячий, неветвя- щийся, густо покрыт жесткими линейно-шиловидными листьями. Листья многослойные, в отличие от других мхов состоят из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. Подземная часть представлена многолетними ветвящимися ризоидами.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям. На женском растении (гаметофите) между верхними, салатного цвета листьями образуются архегонии - женские половые органы. Архегоний яв-

ляется многоклеточным образованием колбовидной формы. Суженная часть - шейка, расширенная - брюшко, в котором помещается крупная яйцеклетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии - мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые, или канальцевые, клетки ослизняются и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей или снеготаяния сперматозоиды подплывают к архегониям.

Рис. 6.4. Кукушкин лен (Роlytrichum): А - женский гаметофит (а) с архегониями (б); Б - коробочка с колпачком; В - внешний вид коробочки; Г - продольный разрез коробочки; Д - поперечный разрез коробочки; Е - вскрывшаяся коробочка; Ж - мужской гаметофит; З - вершина мужского гаметофита с антеридиями и парафизами; 1 - колпачок; 2 - крышечка; 3 - урночка; 4 - эпифрагма; 5 - перистом; 6 - спорангий; 7 - колонка; 8 - парафизы; 9 - антеридий

Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоид проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходят внутри архегония. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит (спорогон), который представляет собой коробочку на длинной ножке (рис. 6.4).

Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоска), внедряющийся в тело женского гаметофита. Таким образом, спорофит лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Сверху коробочка прикрыта легко отпадающим колпачком (остаток архегония) с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения). Внутри коробочки - в спорангии - происходит образование спор мейозом. При созревании спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются из отверстий наверху коробочки (урны). Коробочка имеет ряд зубцов - перистом, прикрывающих отверстия во влажную погоду. Одинаковые по форме споры (изоспоры) разносятся ветром, а затем попадают в почву и прорастают в протонему (нитевидное образование), на которой из почек формируются листостебельные побеги. Таким образом, эти побеги с протонемой представляют собой гаметофит, имеющий гаплоидный набор хромосом. На этом цикл замыкается.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA)

Плауновидные - один из самых древних отделов высших растений; их ископаемые остатки известны из силурийского периода па- леозойской эры. Это были огромные, достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м растения, которые занимали господствующее положение в растительности на всем земном шаре. В настоящее время плауновидные являются обитателями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже - полукустарники; всего их насчитывается до 1 тыс. видов (4 рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся, олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие - микрофилия - с центральной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, за счет чего они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.

Отдел делится на 2 класса: равноспоровые Плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые Полушниковые (Isoetopsida).

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

До настоящего времени сохранился один порядок (Lycopodiales) , одно семейство(Lycopodiaceae), представленное 2 родами. Наиболее значим род Плаун (Lycopodium), который насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тро- пиках вертикальные стебли плауновидных достигают в высоту 1,5 м. Типичным представителем зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L.clavatum). Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого, многолетнего травянистого растения достигает в длину 3 м. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх - дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски, как правило, по 2 на одной ножке. Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на своем основании почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры) - округло-тетраэдрической формы, покрыты толстой желтой оболочкой (рис. 6.5).

Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький 2-3- миллиметровый заросток - обоеполый, клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12 лет. На верхней стороне гаметофита образуются много- численные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него - взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плауна булавовидного содер-

Рис. 6.5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов (Lycopodium clavatum): А - взрослый спорофит со спороносным колоском (1); Б - споролистик (2) со спорангием (3) спороносного колоска; В - образование спор (4) в спорангии; Г - прорастание спор в заросток; Д - обоеполый заросток (гаметофит) с архегониями (5), антеридиями (6) со сперматозоидами (7); Е - зародыш спорофита (8) на заростке; Ж - молодой спорофит

жат до 50% невысыхающих масел; они использовались в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.

Класс Полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida)

К разноспоровым плаунам относится род Селагинелла (Selaginella) , насчитывающий около 700 видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения; большинство из них - мелких размеров - до 15 см в высоту, но имеются виды с ла- зающими и вьющимися побегами, достигающими 20 м в длину. Прикрепляются они к почве с помощью тонких дихотомически разветвленных корней, образующихся на особых выростах стебля -ризофорах (корненосцах).

Селагинеллы - разноспоровые растения. В спороносных колосках (стробилах) в мегаспорангиях образуются по 4 мегаспоры и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании микроспоры появляется сильно редуцированный мужской заросток

(гаметофит), состоящий из маленькой проталлеальной (остаток вегетативного тела заростка) и большой антеридиальной клеток. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются двужгутиковые сперматозоиды. Мегаспора развивается в женский гаметофит, состоящий из многоклеточной ткани с архегониями и ризоидами. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков и ризофора. У некоторых видов оплодотворение совершается в колоске, и на почву падает зародыш.

В отличие от плаунов сильная редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETOPHYTA)

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 20 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Наряду с древними плауновидными и древовидными папоротниками они образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи - травянистые растения, представленные в растительном мире единственным классом Хвощевые (Equiesetopsida), одним порядком (Equesetales), одним семейством (Equesetaceae) и одним родом Хвощ (Equiesetum).

Класс Хвощевые (Equisetopsida)

Род Хвощ (Equiesetum) представлен многолетними травянистыми растениями, встречающимися в условиях избыточного увлажнения лесов, полей, лугов, болот. Ранней весной у хвоща полевого из глу- боко залегающих корневищ вырастают однолетние спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками. Клетки эпидермы побегов пропитаны кремнеземом. На узлах летних побегов сидят бурые чешуйчатые листья, срастающиеся основаниями в листовое влагалище, и мутовки боковых побегов. Боковые побеги выполняют ассимилирующую функцию. Спороносные колоски состоят из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки - спорангиофоры (видоизмененные боковые побеги); под ними находится 6-10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза. Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев.

Шаровидная зеленая спора обмотана 4 пружинами - элатерами. При подсыхании элатеры раскручиваются, с их помощью споры сцепля- ются в крупные рыхлые комочки и лучше разносятся потоками воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают целыми группами заростков, что увеличивает вероятность оплодотворения. Из физиологически различных спор развиваются разнополые гаметофиты. Заростки очень мелкие (всего несколько миллиметров), имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами. Через 3-5 недель на одних заростках созревают антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами, на других - архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него - взрослый спорофит (рис. 6.6).

У разных видов хвощей строение побегов различное. Так, у хвоща полевого после рассеивания спор весенние неветвящиеся бесхлорофильные спороносные побеги отмирают, и на смену им вырастают летние зеленые ассимилирующие побеги (рис. 6.7). У других видов

Рис. 6.6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense): А - взрослое растение хвоща (спорофит): генеративный побег со спороносным колоском (1); 2 - вегетативный побег; 3 - клубеньки; Б - спороносный колосок со спорангиоформами (4); В - спорангиофор: 5 - щиток спорангиофора; 6 - спорангии; Г - спора с элатерами (7); Д - мужской заросток с антеридиями (9); 10 - сперматозоид; Е - женский заросток с архегониями (8); Ж - зародыш будущего спорофита

Рис. 6.7. Семейство Хвощевые: A - хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), спороносный (слева) и вегетативный (справа) побеги; Б - клубеньки на корневище; В - споры с прижатыми элатерами; Г - спорангиофор со спорангиями; Д - хвощ полевой (Equisetum arvense), спороносный (1) и вегетативный (2) побеги

хвощей (лесной, луговой) спороносные колоски образуются на зеленых ассимилирующих побегах.

Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как являются несъедобными для животных растениями, поскольку содержащиеся в них сапонины и алкалоиды могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)

Папоротники по возрасту уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевыми. Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 тыс. видов). Обитают они в самых разных местах, но преимущественно - в условиях повышенной влажности: в Азии, Австралии, Южной Америке. Наибольшее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов. У древовидных тропических форм стебли могут достигать в высоту 25 м.

Для всех папоротников характерно преобладание многолетнего листостебельного спорофита над временно образующимся примитивным гаметофитом.

Класс Полиподиопсиды (Polypodiopsida)

У папоротников нашей флоры - таких, как орляк (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) , щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) и других, надземный стебель отсутствует, и внешне растение представляет собой пучок листьев - вайи, отходящих от хорошо развитого корневища (рис. 6.8). Вайями листья папоротника называют из-за происхождения, поскольку они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Рассмотрим цикл развития папоротника на примере щитовника мужского.

Вайи папоротника дважды (щитовник мужской) или трижды перисто-рассеченные(кочерыжник женский). Взрослое растение является спорофитом (бесполое поколение 2n). На нижней стороне вайи образуются сорусы - собрания спорангиев на ножке на выросте листа - плаценте, снизу прикрытые покрывальцем - индузием. Стенка спорангия однослойная, состоит из кольца с внутренними и радиальными утолщениями; она охватывает спорангий на 2/3 и на 1/3 (в устье) остается неутолщенной. В спорангиях мейозом образуются гаплоидные споры. При созревании спор внешние стенки кольца клеток ссыхаются, стенка спорангия разрывается поперек в области устья, и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве. Внизу на заростке среди ризоидов формируются антеридии, а позже на верхней части пластинки заростка - архегонии, причем брюшко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или при выпадении росы антеридии вскрываются, и штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, переходящий со временем (стебелек с листочком и корешок) к самостоятельной жизни спорофита (рис. 6.9).

Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника

Рис. 6.8. Щитовник мужской (Dryopleris filix-mas): А - спорофит; Б - часть вайи с сорусами; В - поперечный срез через сорус; Г - спорангий; Д - спора; Е - молодой гаметофит; Ж - зрелый гаметофит-заросток; З - антеридий; И - архегоний; К - молодой спорофит: 1 - плацента; 2 - ножка спорангия; 3 - спорангий; 4 - индузий (покрывальце соруса); 5 - кольцо утолщения; 6 - ризоиды; 7 - антеридий; 8 - архегоний

Рис. 6.9. Чередование поколений и смена ядерных фаз у папоротника (Роlуроdium sр.):

А - взрослое растение папоротника (спорофит): 1 - вайя; 2 - сорусы; Б - вайя папоротника с сорусами; В - спорангии: 3 - кольцо утолщения; 4 - споры; Г - прорастание споры; Д - формирование заростка; Е - обоеполый заросток (гаметофит): 5 - архегонии; 6 - антеридии; 7 - сперматозоиды; Ж - образование зиготы на заростке; З - заросток с развивающимся зародышем: 8 - ризоиды

мужского оказывает антигельминтное действие, молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.

Разноспоровые папоротники объединяют в 2 порядка водных папоротников: Марсилеевые(Marsiliales) и Сальвиниевые (Salviniales). Биологическое значение разноспоровости заключается в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в мегаспоре.

Видеокурс «Получи пятерку» включает все темы, необходимые для успешной сдачи ЕГЭ по математике на 60-65 баллов. Полностью все задачи 1-13 Профильного ЕГЭ по математике. Подходит также для сдачи Базового ЕГЭ по математике. Если вы хотите сдать ЕГЭ на 90-100 баллов, вам надо решать часть 1 за 30 минут и без ошибок!

Курс подготовки к ЕГЭ для 10-11 класса, а также для преподавателей. Все необходимое, чтобы решить часть 1 ЕГЭ по математике (первые 12 задач) и задачу 13 (тригонометрия). А это более 70 баллов на ЕГЭ, и без них не обойтись ни стобалльнику, ни гуманитарию.

Вся необходимая теория. Быстрые способы решения, ловушки и секреты ЕГЭ. Разобраны все актуальные задания части 1 из Банка заданий ФИПИ. Курс полностью соответствует требованиям ЕГЭ-2018.

Курс содержит 5 больших тем, по 2,5 часа каждая. Каждая тема дается с нуля, просто и понятно.

Сотни заданий ЕГЭ. Текстовые задачи и теория вероятностей. Простые и легко запоминаемые алгоритмы решения задач. Геометрия. Теория, справочный материал, разбор всех типов заданий ЕГЭ. Стереометрия. Хитрые приемы решения, полезные шпаргалки, развитие пространственного воображения. Тригонометрия с нуля - до задачи 13. Понимание вместо зубрежки. Наглядное объяснение сложных понятий. Алгебра. Корни, степени и логарифмы, функция и производная. База для решения сложных задач 2 части ЕГЭ.

Царство растения – Plantae, Vegetabilia

Общая характеристика царства

Представители царства – высокоспециализированные автотрофные организмы, питающиеся за счет процесса аэробного фотосинтеза. Их тело обычно расчленено на стебель, корень, лист, и они хорошо приспособлены к жизни в наземно-воздушной среде. Клетки растений имеют плотную клеточную стенку, в основе которой – целлюлоза. Основной запасной продукт – крахмал. Размножение вегетативное, бесполое (спорами) и половое (оогамия); мужские гаметы либо имеют ундулиподии (сперматозоиды), либо не имеют их (спермии). Характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного бесполого поколения. Зигота у растений дает начало зародышу, который затем развивается в спорофит.

Царство растений включает не менее 300 тыс. видов (ныне существующих и вымерших), относящихся к 9 отделам – риниофиты (Rhyniophyta ) и зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta ) (ныне вымершие), моховидные (Btyophyta), плауновидные (Lycopodiophyta ), псилотовидные (Psilotophyta ), хвощевидные (Equisetophyta ), папоротниковидные (Polypodiophyta ), голосеменные (Pinophyta) и покрытосеменные (Magnoliophyta ). Представители ныне существующих отделов, за исключением моховидных, характеризуются преобладанием в цикле развития бесполого поколения (спорофита), имеющего сосуды и (или) трахеиды. Благодаря последнему обстоятельству эти растения называют сосудистыми.

Растения делят на две группы: споровые и семенные . У споровых растений спорогенез и гаметогенез разобщены во времени и пространстве: спорофиты и гаметофиты являются отдельными физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения являются споры. У семенных растений гаметофиты сильно редуцированы и не являются физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения является семя.

Споровые растения являются первопоселенцами суши, которые дали начало в процессе эволюции семенным растениям.

Споровые растения

Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta ), плауновидные (Lycopodiophyta ), псилотовидные (Psilotophyta ), хвощевидные (Equisetophyta ), папоротниковидные (Polypodiophyta ).

Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом , половое – гаплоидным гаметофитом .

На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).

На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии . В архегониях , похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях - сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).

Отдел Моховидные – Bryophyta

Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.

В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.

Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.

Отдел делится на три класса : Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida )

Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha ) (рис 11. 1).

Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).

Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами . На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.

Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.

Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии . На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci ).

Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.

Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae ). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune ), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.

Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).

Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.

Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.

Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae)

К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum ) (рис. 11. 3).

Рис 11. 3. Сфагнум : 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.

Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.

Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta

Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы . У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.

Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.

Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum ) (рис. 11. 4).

Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.

Родбаранец (Huperzia). Представитель рода - баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.

Роддифазиаструм (Diphasiastrum ). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.

Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).

Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного :1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.

Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.

В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу . В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.

В официнальной медицине споры плауновприменялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

Селагинелла (Selaginella ) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.

Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.

До настоящего времени сохранился лишь один род – хвощ (Equisetum), представленный 30-35 видами, распространенными на всех континентах.

У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом. Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 11. 6).

Рис. 11. 6. Хвощ полевой : а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и - архегонии.

Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры ). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.

Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.

В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense). У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий (E. hyemale ).

Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.

Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta

Возникли папоротники в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые были представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу современных видов все остальные отделы высших споровых (около 25000).

У большинства живущих сейчас (исключая тропические) папоротников отсутствует наземный прямостоячий стебель, но есть подземный в виде корневища. От корневища отходят придаточные корни и крупные листья (вайи ), имеющие стеблевое происхождение и длительно нарастающие верхушкой. Молодые листья обычно свернуты «улиткой». Среди существующих в настоящее время папоротников имеются как равноспоровые, так и разноспоровые.

В лесах Австралии, Южной Америки, Азии произрастают древовидные представители с колонновидными, неветвящимися, до 20 метров высоты стволами. В средней полосе нашей страны папоротники – это многолетние корневищные травы. Многие папоротники, как и мхи, являются индикаторами почв и типов леса. В светлых лесах, на песчаных или сухих подзолистых почвах распространен орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); на влажных богатых почвах кочедыжники (Athyrium) и крупныелесныещитовники (Dryopteris) (рис. 11. 7).

Рис. 11. 7. Щитовник мужской: А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх - архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой.

Цикл развития равноспоровых папоротников

В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы) . Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом - индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.

Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.

У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).

Из корневищпапоротника мужского (Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).